http://s6.uploads.ru/t/yipc7.jpg

Тарбозавр (лат. Tarbosaurus, от др.-греч. τάρβος «ужас, предмет боязни» и σαῦρος «ящерица») — род гигантских (до 12 метров длиной) хищных ящеротазовых динозавров семейства тираннозаврид, живших в позднем меловом периоде (около 70—65 млн лет назад) на территории нынешних Монголии и Китая.
Обнаруженные с 1946 года останки нескольких десятков особей тарбозавра, включая целые черепа и скелеты, позволяют воссоздать его внешний облик и сделать выводы об образе жизни, а также проследить его эволюцию. С 1955 года, когда название Tarbosaurus было впервые использовано Е. А. Малеевым, исследователи дали обнаруженным останкам несколько видовых названий. Однако к началу XXI века в научном сообществе сомнений не вызывает существование только одного из этих видов, Tarbosaurus bataar (реже, из-за значительного сходства с североамериканскими тираннозаврами, их классифицируют как Tyrannosaurus bataar). Близкими родичами тарбозавра также являются обнаруженные в Монголии алиорамы.
Тарбозавры были крупными двуногими хищниками весом до 4—6 тонн, с непропорционально маленькими относительно остального тела двупалыми передними конечностями. В пасти тарбозавра располагались около шести десятков зубов до 85 мм длиной. Хотя ряд исследователей считает тарбозавров падальщиками, более распространена точка зрения, согласно которой они были высшими хищниками своей эпохи и региона, охотившимися на крупных травоядных динозавров во влажных речных поймах.

Классификация и систематика: Тарбозавр относится к подотряду теропод, подсемейству тираннозаврин семейства тираннозаврид. Подсемейство также включает североамериканских тираннозавра и более раннего дасплетозавра, а также, возможно, обнаруженного в Монголии алиорама. Представители подсемейства ближе к тираннозавру, чем к альбертозавру; их отличает более массивное телосложение, пропорционально больший череп и пропорционально более длинные бедренные кости, чем у представителей второго подсемейства — альбертозаврин.
Часть исследователей рассматривают T. bataar как вид тираннозавров; эта точка зрения высказывалась как вскоре после открытия, так и в более новых исследованиях. В частности, Кен Карпентер оспаривает даже устоявшуюся точку зрения, согласно которой тарбозавры были мельче, чем тираннозавры, а все отличия в строении черепа между тарбозавром и тираннозавром, по его мнению, укладываются в рамки вариаций в строении черепа внутри вида Tyrannosaurus rex. Другие авторы выделяют тарбозавров в отдельный вид, хотя и признают их близкое родство с тираннозаврами. Из исследования 2003 года следует, что наиболее близки к тарбозаврам алиорамы, разделяющие с ними особенности черепа, отсутствующие у других видов тираннозаврин (см. Строение черепа). Если эта точка зрения найдёт подтверждение, это будет свидетельствовать о том, что эволюция тираннозаврин в Америке и Азии шла разными путями и что тарбозавра нельзя отождествлять с тираннозаврами. При этом единственный известный представитель алиорамов — по ряду характеристик молодая особь — при этом, по всей видимости, не является молодым тарбозавром, так как обладает бо́льшим количеством зубов (от 76 до 78) и специфической цепочкой костяных бугорков вдоль верхней части морды.

История открытия и наименования: В 1946 году совместная советско-монгольская экспедиция в Гоби, в аймаке Умнеговь, обнаружила череп и несколько позвонков в Нэмэгэтской свите. В 1955 году советский палеонтолог Е. А. Малеев определил эти находки как голотип ранее не описанного вида, которому он дал название Tyrannosaurus bataar, представляющее собой искажённое монгольское «баатар» (рус. герой). В этом же году Малеевым были описаны ещё три черепа тероподов, найденных в процессе той же экспедиции в 1948 и 1949 годах. С каждым из этих черепов были найдены другие детали скелета, и каждый был классифицирован Малеевым как принадлежащий отдельному виду. Первый комплект получил название Tarbosaurus efremovi — новое родовое название, образованное от др.-греч. τάρβος (рус. ужас, почтение) и σαῦρος (рус. ящерица), и видовое имя, данное в честь советского палеонтолога и писателя-фантаста И. А. Ефремова. Остальные два черепа были классифицированы как новые виды известного по Северной Америке рода горгозавр (соответственно, G. lancinator и G. novojilovi). Все эти экземпляры были менее крупными, чем первый.
В 1965 году А. К. Рождественский опубликовал статью, в которой все четыре экземпляра, описанных ранее Малеевым, были определены как представители одного и того же вида на разных стадиях роста. По мнению Рождественского, это вид не был тождественным североамериканскому Tyrannosaurus rex. В этот вид, для которого Рождественский предложил имя Tarbosaurus bataar, он включал не только описанные в 1955 году образцы, но и новые материалы. В более поздних публикациях, включая работы самого Малеева, выводы Рождественского были признаны верными, хотя некоторые авторы предпочитали использовать видовое название Tarbosaurus efremovi, а не T. bataar. Однако в 1988 году Грегори С. Пол в своем обзор хищных динозавров вновь относит Tarbosaurus efremovi к роду Tyrannosaurus. Четырьмя годами позже американский палеонтолог Кеннет Карпентер (англ. Kenneth Carpenter) вновь проанализировал исследованные Рождественским образцы и пришёл к выводу, что останки принадлежат представителям рода Tyrannosaurus, согласившись с первоначальными выводами Малеева. Карпентер отнёс к виду Tyrannosaurus bataar все экземпляры, кроме одного, который был описан Малеевым как Gorgosaurus novojilovi. По мнению Карпентера, этот экземпляр представлял отдельный, более мелкий вид тираннозаврид, который он предложил назвать Maleevosaurus novojilovi. Ещё одна точка зрения была высказана в 1995 году популяризатором палеонтологии Джорджем Ольшевским, который предложил новое родовое имя Jenghizkhan (в честь Чингисхана) для Tarbosaurus bataar, а тарбозавра Ефремова и малеевозавра Новожилова рассматривал как ещё два отдельных рода, современных первому и обитавших в той же местности. Канадский палеонтолог Томас Карр в 1999 году снова описывает малеевозавра как подростковую особь тарбозавра. После 1999 года все публикации описывают только один вид либо под названием Tarbosaurus bataar, либо Tyrannosaurus bataar.
В 1963 году началась совместная польско-монгольская экспедиция в Гоби. В ходе экспедиции, продолжавшейся до 1971 года, было обнаружено много новых останков, включая несколько экземпляров тарбозавров в Нэмэгэтской свите. Японско-монгольские экспедиции с 1993 по 1998 год, а также частные экспедиции ещё одного канадского палеонтолога, Филипа Карри (англ. Philip J. Currie), в начале XXI века также принесли новый костный материал, классифицированный как принадлежащий тарбозаврам. В общей сложности обнаружены кости, принадлежащие более чем 30 экземплярам, включая свыше 15 черепов и несколько относительно полных скелетов.

Возможные синонимы: В 1976 году советский палеонтолог С. М. Курзанов по несколько более древним останкам, также обнаруженным в Монголии, описал ещё один новый род тираннозаврид, Alioramus. Более поздний анализ показал близкое родство алиорама с тарбозавром. Хотя найденный экземпляр был описан как взрослый, вытянутый и низкий череп характерен для подростковых особей, что заставило Карри предположить, что алиорам является всего лишь неполовозрелым тарбозавром; однако он же отметил большее количество зубов и наличие костяных гребней на морде алиорама, не позволяющие однозначно сделать подобный вывод.
В середине 1960-х годов китайские палеонтологи обнаружили в Синьцзян-Уйгурском автономном районе (формация Субаши) останки (неполный череп и скелет) небольшого теропода, получившего кодовый номер IVPP V4878. В 1977 году китайский палеонтолог Дун Чжимин описал этот экземпляр как представителя нового рода Shanshanosaurus huoyanshanensis. В 1988 году в работе американского исследователя Грегори Пола шаншанозавр был описан как представитель вида Aublysodon (вид тираннозаврид, позже исключённый из биологической типологии); впоследствии Дун и Карри, вновь проанализировав останки шаншанозавра, пришли к выводу, что они принадлежат подростковой особи крупного тираннозаврида, но не сумели определить, какой именно вид они представляют, хотя тарбозавр был указан как одна из возможностей; к таким же выводам пришла в 2011 году японско-монгольская исследовательская группа после изучения останков детёныша тарбозавра в возрасте 2—3 лет, имеющих значительное сходство с аналогичными останками шаншанозавра. В последующие годы разрозненные ископаемые останки тираннозаврид были найдены также в других районах КНР, и многим из них местные исследователи дали собственные названия; вместе с тем, останки, описанные как Albertosaurus periculosis, Tyrannosaurus luanchuanensis, Tyrannosaurus turpanensis и Chingkankousaurus fragilis, возможно, принадлежат тарбозаврам.
В 2009 году в Гоби были обнаружены останки хищного динозавра, несомненно относящегося к тираннозавридам. Вначале останки были описаны как подростковая особь тарбозавра, но позже определены уже как принадлежащие новому, намного меньшему по размерам, динозавру, рапторексу, и датированы более ранним геологическим периодом — нижним мелом. В 2011 году группа американских палеонтологов сообщила о результатах нового анализа, согласно которым датировка костей неоднозначна и останки всё же принадлежат детёнышу более крупного тираннозаврида — возможно, тарбозавра.

Внешний вид и строение: Известные останки тарбозавров, как и некоторых других крупнейших тираннозаврид, многочисленны, и многие из них хорошо сохранились. Только в Нэмэгэтской свите четверть всех обнаруженных костей принадлежит тарбозаврам. Скелеты, черепа и отдельные кости тарбозавров представлены в собраниях музеев всего мира, в том числе в коллекциях Палеонтологического института РАН и Института Палеобиологии Польской академии наук в Варшаве, в Музее естественной истории и Палеонтологическом музее Академии наук Монголии в Улан-Баторе (в июне 2013 года на центральной площади Улан-Батора был открыт временный музей, где экспонируется целый скелет тарбозавра), Музее естественной истории Университета Токай (префектура Сидзуока, Япония), Национальном музее естественной истории в Париже и Мельбурнском музее (подростковая особь). Хотя тарбозавры изучены меньше, чем тираннозавриды Северной Америки, доступного материала достаточно, чтобы учёные пришли к определённым выводам об их организме.
Уступая в размерах тираннозавру, тарбозавр всё же был одним из крупнейших тираннозаврид. Крупнейшие известные особи достигали в длину от 10 до 12 метров (в издании 1983 года приводится длина до 14 метров). Массу тела взрослой особи считают такой же или несколько меньшей, чем у Tyrannosaurus rex (5,5—6 тонн).
Тираннозавриды мало отличались друг от друга внешне, и тарбозавр не был исключением из этого правила. Голова тарбозавра сидела на S-образной шее, а остальная часть позвоночника, включая длинный хвост, располагалась горизонтально. Крошечные передние конечности тарбозавра были ещё меньше по сравнению с остальным телом, чем у других представителей семейства. На каждой передней конечности, как и у других близкородственных видов, было по два когтистых пальца; у некоторых экземпляров имеется также третий палец, лишённый когтя. Т. Хольц указывает, что пальцы у тарбозавра были редуцированы сильней, чем у других тираннозаврид, поскольку вторая пястная кость у тарбозавра менее чем вдвое короче первой, тогда как у остальных видов это соотношение примерно равно 2:1. Третья пястная кость у тарбозавра также пропорционально меньше, чем у прочих тираннозаврид, будучи короче, чем первая, в то время как, например, у альбертозавра и дасплетозавра она длиннее, чем первая.
В отличие от передних, трёхпалые задние конечности тарбозавра были длинными и мощными, неся на себе всю массу тела. Длинный тяжёлый хвост служил противовесом голове и торсу, так что центр тяжести располагался в районе бёдер.

Строение черепа: Самый большой из обнаруженных черепов тарбозавра имеет 1,3 метра в длину, больше, чем у любого другого тираннозаврида, кроме собственно тираннозавра. Череп высокий, как и у тираннозавра, но не такой широкий, особенно в затылочной части. То, что череп не расширяется к затылку, означает, что глаза тарбозавра не глядели прямо вперёд и что, возможно, в отличие от тираннозавра, он не обладал бинокулярным зрением. Масса черепа была снижена за счёт больших окон (отверстий) в черепных костях. В челюстях размещалось 56—64 зуба, несколько больше, чем у тираннозавра, но не так много, как у тираннозавридов меньших размеров, таких как горгозавр или алиорам. Большинство зубов были овальными в сечении, за исключением полукруглых в сечении зубов, располагавшихся на предчелюстной кости. Подобный гетеродонтизм характерен для всего семейства. Самые длинные зубы, до 85 миллиметров длиной, располагались в верхней челюсти.
Первое полное описание черепа тарбозавра было сделано в 2003 году. Было обращено внимание на ключевые отличия в строении черепа тарбозавра и североамериканских тираннозаврин, и многие из этих отличий связаны с тем, как распределяется давление по черепу в момент укуса. В момент укуса давление передаётся через верхнюю челюсть на соседние кости черепа. При этом у североамериканских тираннозаврид основная часть нагрузки передавалась через верхнюю челюсть в спаянные носовые кости в верхней части морды, прочно соединённые со слёзными костями костяными перемычками; кости были соединены достаточно прочно, чтобы можно было сделать вывод, что давление передавалось через носовые кости дальше, на слёзные. В то же время у тарбозавра эти костяные распорки отсутствовали, и связь между носовыми и слёзными костями была непрочной. С другой стороны, у тарбозавра, в отличие от североамериканских тираннозаврид, была массивная, хорошо развитая задняя часть верхней челюсти, входившая в «карман», образованный слёзной костью. Таким образом, видимо, давление при укусе передавалось у тарбозавра от верхней челюсти на слёзные кости напрямую. В свою очередь слёзные кости тарбозавра были прочнее, чем у его североамериканских родичей, соединены с лобной и переднелобной костью, в целом делая общую конструкцию верхней челюсти более жёсткой.
Ещё одним принципиальным различием между тарбозавром и североамериканскими тираннозавридами была жёсткая конструкция нижней челюсти. В то время как у многих теропод, включая тираннозаврид Северной Америки, соединение задних и передних костей челюсти обладало известной гибкостью, нижнюю челюсть тарбозавра характеризует наличие запирающего механизма, образованного костной перемычкой между угловой костью и задней кромкой передней зубной кости. Существует гипотеза, согласно которой большая прочность нижней челюсти тарбозавра связана с тем, что добычей ему служили крупные зауроподы титанозавры, кости которых также найдены в Нэмэгэтской свите. Аналогичные по размерам травоядные ящеры практически не встречались в Северной Америке на протяжении позднего мелового периода.
Специфика строения черепа также играет роль в определении места тарбозавра в биологической типологии. Похожие особенности можно найти также у черепа алиорама, также обнаруженного в Монголии, что указывает на то, что именно алиорам, а не тираннозавр, является ближайшим родичем тарбозавра. Возможно, что схожие черты в облике тарбозавра и тираннозавра развились независимо, как прямое следствие их гигантских размеров, и представляют собой пример конвергентной эволюции.

Строение мозга: Один из найденных в 1948 году советско-монгольской экспедицией черепов тарбозавра (первоначально получивший название Gorgosaurus lancinator) характеризует полость, в которой находился мозг. Гипсовый слепок внутреннего рельефа полости (эндокрана) позволил Малееву сделать ряд первичных выводов о форме мозга тарбозавра. В 2005 году на основе более совершенного слепка на основе полиуретановой резины был проделан новый детальный анализ строения и функционирования мозга тарбозавра.
Строение мозга тираннозавра также было объектом анализа несколько ранее, и результаты анализа мозга тарбозавра оказались похожими, за исключением расположения мест отхождения некоторых черепных нервов, включая тройничный и добавочный нерв. Мозг тираннозаврид ближе по строению к мозгу крокодилов и других пресмыкающихся, чем к мозгу птиц. Общий объём мозга 12-метрового тарбозавра, по оценке исследователей, составлял только 184 см³. Большая обонятельная луковица и мощные обонятельный и концевой нервы свидетельствуют о хорошо развитом чувстве обоняния у тарбозавра — как и у тираннозавра. Добавочная обонятельная луковица также отличается большими размерами, что указывает на наличие хорошо развитого якобсонова органа, отвечавшего за чувствительность к феромонам. Это, в свою очередь, может указывать на развитую систему ухаживания у тарбозавров. Большой слуховой нерв означает, что слух у тарбозавров был хорошим, позволяя вести звуковую коммуникацию и обеспечивать хорошую ориентацию в пространстве. Вестибулярный аппарат был хорошо развит; иными словами, тарбозавры обладали хорошим чувством равновесия и координацией движений. С другой стороны, нервы и мозговые отделы, связанные со зрением, были маленькими и недоразвитыми. Крыша среднего мозга, отвечающая у пресмыкающихся за обработку зрительной информации, у тарбозавра была совсем маленькой, а зрительный и глазодвигательный нервы — слабыми. Если у тираннозавра, с его широким черепом, глаза смотрели вперёд, обеспечивая бинокулярное зрение, то череп тарбозавра, как и у большинства других тираннозаврид, был у́же, и глаза располагались по разные стороны головы. Всё это позволяет сделать вывод о том, что основными чувствами, развитыми у тарбозавра, были обоняние и слух, но не зрение.

Палеоэкология: Местом обнаружения подавляющего большинства известных останков тарбозавра является Нэмэгэтская свита в пустыне Гоби, южная Монголия. Возраст этой геологической формации никогда не определялся радиоизотопным методом, но фауна Нэмэгэтской свиты характерна для маастрихтского яруса верхнего мела. Этот ярус покрывает эпоху между 70 и 65 миллионами лет назад. Формация Субаши, в которой обнаружены останки шаншанозавра, также соответствует по возрасту маастрихтскому ярусу.
Исследователями описаны многочисленные динозавры из Нэмэгэтской свиты, в том числе такие анкилозавриды, как Tarchia, и такие пахицефалозавриды, как Homalocephale и Prenocephale. Взрослые тарбозавры, будучи крупнейшими хищными динозаврами в данной формации, вероятнее всего охотились на крупных гадрозавров — зауролофов и барсболдий, или на таких титанозавров, как немегтозавр. Тарбозаврам не могли составить конкуренцию более мелкие тероподы, такие как троодонтиды (бороговии, заурорнитоиды и прочие), овирапторозавры (Elmisaurus, Nemegtomaia, Rinchenia) или Bagaraatan (которого Хольц называет базальным родом в семействе тираннозаврид, но который по размеру был в несколько раз меньше). Среди других гигантских тероподов некоторые (в частности теризинозавр) могли быть травоядными, а орнитомимозавры — ансеримим, галлимим, дейнохейрус — всеядными и охотиться за более мелкой дичью, не конкурируя за пищу с тарбозавром. Молодые особи тарбозавров, как это, вероятно, происходило с другими крупными тираннозавридами и происходит в настоящее время с комодскими драконами, возможно, занимали промежуточные экологические ниши между взрослыми тарбозаврами и более мелкими тероподами.
Наряду с точкой зрения, согласно которой тарбозавры, как и другие гигантские тираннозавриды, были доминантными хищниками своей эпохи, новейшие исследования также рассматривают гипотезу, отводящую им другое место в экологическом балансе. С середины 1990-х годов появились оценки, основанные на массе и строении тела, по которым тираннозавр мог развивать скорость не более 30 километров в час, поскольку, если животное подобного веса и роста споткнется, голова ударится о землю с такой силой, что череп расколется. Поэтому крупные тираннозавры не рисковали быстро бегать, так как это могло окончиться для них смертельным падением. Скорее всего, питались тираннозавры и тарбозавры падалью. Для такого образа жизни не требовалось умения быстро бегать, и уменьшался риск разбиться при падении. Дополнительные аргументы в пользу того, что крупные тираннозавриды не могли быть эффективными охотниками, включают слабое зрение, короткие относительно длины бедра большеберцовые кости, редуцированные передние конечности и толстые зубы, непохожие на плоские саблеобразные зубы, типичные для хищных динозавров. Все эти доводы в разной степени опровергались сторонниками более распространённой точки зрения, согласно которой тираннозавриды были хищниками. В то же время, в 2010 году учёные из КНР и Японии также пришли к выводу о падальческом образе жизни тарбозавра, исследовав кости скелета зауролофа, найденного в 1995 году в западной части Гоби. Особенности расположения и размеры отметин позволили учёным предположить, что их оставил тарбозавр, останки которого были найдены рядом со скелетом зауролофа.

Сравнительные размеры Тарбозавра и его детёныша между человеком.
http://s7.uploads.ru/t/yoXM9.png